Глава 4. Кишечнополостные: полипы и медузы

В противоположность группе простейших одноклеточных животных Protozoa, — все остальные обозначаются именем Metazoa, т.-е. многоклеточных, или тканевых.

Тело многоклеточных состоит из множества клеток, неоднородных, различных между собой по своему строению; каждая совокупность однородных клеток, приспособленных к определенной функции, образует определенную ткань. Одной из таких тканей является нервная ткань, состоящая, как уже было сказано, из нейронов. Почти у всех многоклеточных животных имеется нервная система.

Не доказана наличность нервной системы лишь у низшего разряда Metazoa — многоклеточных губок. Губки, это — водные животные, приросшие к твердому субстрату и обладающие настолько слабой способностью движения, что нервная система оказывается им ненужной. Сквозь тело губки проходит водный ток, входящий через многочисленные поры верхней поверхности и выходящий наружу то через одно срединное выводное отверстие, то через несколько таких отверстий. У некоторых губок отверстия эти могут открываться и закрываться; особенно часто замечается это на наружных, кожных порах. Других движений у губок не наблюдается, поэтому мы рассматривать губок здесь не будем.

Переходим теперь ко второй группе Metazoa — жгучим кишечнополостным — книдариям [54] , животным, получившим свое название от маленьких стрекательных капсул, которыми в изобилии усеяны их хватательные руки, или щупальца; каждая такая стрекательная капсула может выталкивать нить и вместе с тем выпускать ядовитую жидкость, парализующую или убивающую мелких животных и вызывающую ощущение жжения у животных более крупных. Прикосновение к человеческой коже крупных медуз вызывает ощущение, подобное ожогу крапивой. Тело книдарий всегда состоит из двух зародышевых листков — внешнего, и внутреннего; первый называется эктодермой, второй — энтодермой. К клеткам обоих зародышевых листков примыкают развившиеся при них мускульные волоконца, так что тело обладает большой подвижностью.

Мы встречаем у книдарий низшую форму нервной системы, диффузно-рассеянную нервную систему. Эта последняя представляет из себя сетку, расположенную под эктодермой (суб'эпителиальное сплетение) и состоящую из нейронов, происходящих из эктодермы и связанных между собой отростками. Далее, в эктодерме имеются клетки чувствующие. Таким образом, у этих животных уже имеются налицо все те троякого рода элементы, присутствие которых необходимо для того, чтобы был возможен рефлекс: чувствующие клетки воспринимают раздражение и передают возбуждение ганглиозным клеткам; эти последние преводят возбуждение к тем эпителиальным клеткам, которые содержат мускульные волоконца; таким образом, в ответ на раздражение возникает движение.

Диффузная нервная система, подобная только что описанной, имеется у пресноводных полипов, (напр., у гидры Hidra viridis) и у других гидроидных полипов, но у высших представителей полипов (у коралловых полипов и полипов-медуз) мы наблюдаем уже и сравнительно более высоко организованную нервную систему; у них, кроме вышеупомянутой, охватывающей все тело нервной сетки, имеется еще в околоротовом кольце (между ртом и щупальцами) некоторое разрастание нервной ткани, в виде залегающих здесь в значительно большем числе ганглиозных клеток и нервных волокон.

Способ реагирования у всех полипообразных книдарий приблизительно одинаков. Вследствие того, что элементы нервной системы рассеяны по всему телу, отрезанные части этого тела (напр., отрезанные щупальца) сохраняют способность движения; эти щупальца отвечают на раздражение таким же образом, как отвечали ранее, будучи связаны с телом животного. Если всего полипа встряхнуть или резко толкнуть, он с'еживается в комок. Если толкнуть или ущипнуть щупальце полипа, то возбуждение, смотря по инстинктивности и длительности, распространится далее по телу животного: прежде всего сократится затронутое щупальце, далее стягиваются близлежащие части тела и, наконец, все тело животного.

Когда добыча наталкивается на щупальце, то прежде всего в соответствующем месте опорожняется стрекательная капсула; чем больше движется пойманное животное (будь это рак или червь), тем больше оно соприкасается со стрекательными пузырьками; таким образом добыча парализуется или убивается и затем сокращением щупальцев направляется к ротовому отверстию.

Щупальца обладают способностью к вкусовым ощущениям, т.-е. они реагируют на химические раздражения, так что живая добыча легко распознается полипом и отличается от какого-нибудь нес'едобного предмета, принесенного течением. Если на щупальца актинии положить кусочек мяса или комочек промокательной бумаги, пропитанной мясным соком, то эти питательные вещества поедаются. Но если положить комочек бумаги без мясного сока, то он не будет с'еден актинией, а выбросится вон.

Таким образом, жизнь полипообразных книдарий регулируется множеством рефлексов. Но интенсивность, с какою проявляются эти рефлексы, зависит от физиологического состояния всего животного. Если, например, актинию обильно напитать, то поедание ею пищи совершается все более и более вяло, и, наконец, оно совсем прекращается.

Когда актинию на морском берегу отрывают от скалы, то она, под влиянием сильного и резкого раздражения, с'еживается в небольшой комочек, имеющий форму пирожка, и час или даже несколько часов она остается в таком состоянии. Если затем погрузить актинию в стакан с морской водой и оставить в покое, то ночью она прекраснейшим образом расправит свои «лепестки»; причиной такого максимального развертывания, повидимому, является недостаток в кислороде.

Перейдем теперь от полипообразных книдарий к медузоподобным.

С точки зрения зоологической, следует различать два разряда медуз: во-первых, краспедотных медуз (Craspedoda) и, во-вторых, более высоко организованных медуз — сцифомедуз, или акалеф (Acalephae).

Первые принадлежат к гидроидным полипам и чаще всего возникают на стволике гидроида через почкование; вторые по строению примыкают к высшим полипам — коралловым полипам (Anthozoa). Но, с точки зрения физиологической, вообще все медузы обладают целым рядом общих признаков. Движение, у всех медуз совершается в результате сокращения колоколообразного тела; это сокращение обусловливается действием (субумбреллярного) мускульного слоя, заложенного в нижней стороне колокола, или зонтика медузы. Ротовое отверстие медузы находится всегда посредине зонтика, большею частью на конце язычковидного выроста, висящего в колоколе, — так называемого хоботка. Все медузы имеют органы чувств, расположенные по краю зонтика, и почти у всех медуз от краев зонтика свешиваются щупальца.

Медузы имеют диффузно-рассеянную нервную систему, расположенную, главным образом, по нижнему краю колокола, на щупальцах и на ротовом хоботке. Так как органы чувств, находящиеся на краю зонтика, само собою разумеется, особенно важны для осуществления реакций — то ганглиозные клетки и нервные волокна обильнее всего рассеяны поблизости от края зонтика. Так, например, краспедотные медузы имеют по краю зонтика двойное нервное кольцо; высшие медузы имеют поблизости от зонтичного края, на нижней стороне более густую сеть нервов (субумбреллярное кольцевое нервное сплетение).

Вышеописанное устройство медуз об'ясняет свойственный этим животным тип реакций. Если мы подвергнем раздражению щупальце краспедотной медузы (напр., Carmarina hastata), то прежде всего произойдет сокращение этого щупальца, а затем возбуждение передастся через посредство кольцевых нервов также и на соседние щупальца, которые равным образом сократятся. При достаточно сильном раздражении получаются плавательные движения животного. Если встряхнуть все животное, то все краевые его органы придут в возбуждение, вследствие чего произойдут плавательные движения медузы. Если сделать разрезы края колокола, то кольцевой нерв окажется перерезанным, вследствие чего часть кольца, заключенная между двумя надрезами, станет независимой в своих движениях от остального тела животного; если сделать таким образом, скажем, шесть надрезов, то все шесть краевых кусочков будут двигаться порознь, независимо один от другого.

Если у одной из высших медуз (акалеф) отрезать несколько из восьми ее краевых органов, то поведение медузы заметно не меняется, так как остающиеся краевые органы чувств — хотя бы даже один из них — еще воспринимают раздражение и передают их на субумбреллярное нервное кольцо. Но если отрезать все восемь краевых чувствующих телец, то медуза остается неподвижной.

Если при посредстве двух глубоких радиальных надрезов отделить краевой кусочек с органом чувств от остального тела медузы, то эта отделенная часть будет двигаться самостоятельно.

Из рассмотрения анатомического строения книдарий видно, что у них нет центральной нервной системы в том смысле, в каком употребляется этот термин применительно к высшим животным. И вся совокупность их поведения такова, что к нему нельзя приложить понятие души. Не только само животное в целом, но и отдельные его части реагируют на раздражение. Медузу можно разрезать на столько однородных частей, сколько у нее имеется краевых органов чувств, и эти части движутся независимо одна от другой. Что же это была бы за душа, которую можно было бы разрезать на четыре, на восемь частей?

Равным образом то, что происходит при почковании и делении, а также при регенерации, — исключает мысль о наличности у медузы единой души. У пресноводных полипов образуются почки, являющиеся сначала в виде простых выростов стенки тела, но позднее становящиеся совершенными организмами, отделяющимися от материнского тела для самостоятельной жизни.

Путем такого же почкования образуются и гидроидные колонии и родственные им колонии сифонофор. Если мы пожелаем приписать наличность души всей колонии организмов, то здесь явится препятствием то обстоятельство, что отрезанные отдельные животные могут самостоятельно двигаться и в некоторых случаях, вырастая, могут сами становиться целой колонией. С другой стороны, если приписывать душу каждому единичному животному колонии, то с этим нельзя будет примирить тот факт, что колония сифонофор движется как единое целое, и что она самым устройством своим — наличностью разнородных единичных особей — напр., плавательного пузыря (Pneumatophorus) и плавательных колоколов — приспособлена к такому именно единообразному согласованному движению.

Некоторые медузы (например, ушастая медуза — Aurelia aurita) возникают таким образом, что полип поперечным делением распадается на дискообразные части, которые становятся свободно-плавающими медузами. Многих полипов можно резать на части в поперечном направлении, при чем как верхняя, так и нижняя часть регенерируются в самостоятельное животное. Идея неделимой души в приложении к таким животным оказывается, разумеется, совершенно неподходящей.



[54] «Das Tierreich VI. Die Wirbellosen Tiere», v. Prof. D-r. Ludwig Böhmig, Leipzig. Sammlung Göschen. 1909.